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LPS维基百科


发布了用时:2021-10-09    小文章种类: 三茘药业珠式

LPS
原因:维基百科全书(Wikipedia)
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LPS的成分 (上)O抗原 (中)关键多糖 (下)类脂A.
LPS(日(ri)(ri)文名(ming):リポたとう,英文名(ming):Lipopolysaccharide)是(shi)革兰氏阴性(xing)细(xi)(xi)菌细(xi)🌄(xi)胞(bao)壁(bi)外壁(bi)的(de)组成(cheng)成(cheng)分,是(shi)由脂质(zhi)和(he)多糖(tang)构成(cheng)的(de)物(wu)质(zhi)(糖(tang)脂质(zhi))。LPS是(shi)一种内毒素(日(ri)(ri)文:エンドトキシン,英文名(ming):Endotoxin),当其作用(yong)于人类或动物(wu)等其他生物(wu)细(xi)(xi)胞(bao)时,就(jiu)会表现(xian)出丰(feng)富多彩(cai)的(de)生物(wu)活性(xing)。LPS的(de)生理作用(yong)是(shi)通过存(cun)在于宿主细(xi)(xi)胞(bao)的(de)细(xi)(xi)胞(bao)膜(mo)表面的(de)Toll样受体(ti)(Toll-like Receptor、TLR)4(TLR4)而体(ti)现(xian)的(de)。

架构、本质特征
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革(ge)兰氏阴性细菌(jun)细胞(bao)壁。 LPS存在(zai)于(yu)覆盖(gai)全(qꦆuan)身的(de)外膜(脂质双分子层)的🌊(de)细胞(bao)外侧的(de)脂质中(zhong)(左图中(zhong)的(de)上侧)。

LPS的格局是由多原子核结构糖组合的糖链与被叫做类脂A的脂质相融入而成的(参与右图)。糖链有些由名字叫做主导多糖(或主导寡糖)的有些和名字叫做O-多糖侧链(O抗原)的有些组合。在革兰氏呈阴性反应日常杆菌受损人体受损细胞壁的最两侧产生的被叫做外膜的脂质双原子核结构层,LSP中的类脂A有些做为脂质双原子核结构层外面层的组合有些走进到脂质层中,糖链有些爆漏在受损人体受损细胞室外,随后以这方法产生于革兰氏呈阴性反应日常杆菌的受损人体受损细胞外面。

O-侧链多糖含有由每次大约3-5种六炭糖(己糖)或五碳糖(戊糖)形成的基本的组成部分相似4-40次的组成部分。那些菌苗,造问淋球菌和脑膜炎球菌等含有独特短的O-侧链,类似这些的情况下二者被又称脂寡糖(Lipooligosaccharide,LOS)而如果都是LPS。O-侧链多糖即便在指定种真菌中其组成部分也会受为菌株而有所为差异,同时与菌表皮面的亲水溶性和抗原性相关的英文。它是O抗原类似这些真菌的漆层抗原的主休,用来作为一个分辨菌株已经菌株的定义。这类,在肠道杆菌中每次大约有170种差异型的O抗原,不错从O抗原的差异来分辨它都属于那中致病菌性的菌株(这类O157等)(可是,致病菌性其实质就是由维罗毒性激发的,而如果都是受LPS的直接影响)。另,O-侧链还不错用来作为一个噬菌体的蛋白激酶,其作为一个选择真菌染上那种噬菌体的基本要素,与噬菌体变种(phagovar)选择也相关的英文系。

管理的本质多糖是由五碳糖、六碳糖及及另外的日常病菌病毒中特种都存在的七炭糖(庚糖)、八炭糖(很是2-酮基-3-脱氧辛酸史,KDO)等形成的糖链。与O-侧链不相同的是,管理的本质多糖的构成设计就算在菌株不相同的工作状态下也关键是固定的的。管理的本质多糖由存在优异的疏水溶性树脂树脂树脂的糖原成分,当存在优异亲水溶性树脂树脂树脂的O-侧链区域很暂时性,日常病菌病毒表明就能转变成疏水溶性树脂树脂树脂。一般来说,当日常病菌病毒表明的亲水溶性树脂树脂树脂优异的之时,寒天致力于基上的菌落就能觉得光滑平整而有光泽度(S型、Smooth),而当疏水溶性树脂树脂树脂优异的之时表明就能觉得越来越粗糙(R型、Rough)。由O-侧链和管理的本质多糖成分的多糖构成设计对菌落的成分和工作状态同样有影响力。

很多于LPS脂质一些的类脂A是由很多个脂肪酸多酸链与经由磷酸基接入的俩葡糖胺氧分子与配糖物接入而成的事情接入造成的检查是否设计。在LPS的身理吸附性呈现中被看做有着最沉要能力的是类脂A一些,类脂A不错一个人表达其身理能力[1]。类脂A的设计中其中包含的脂肪酸多酸链随着杆菌用途的不同的而甚微对比。

感觉(jue)开(kai)裂的(de)(de)(de)LPS能(neng)够 留(liu)存(cun)于(yu)(yu)的(de)(de)(de)目(mu)标(biao)内(nei)部(bu)(bu)膜的(de)(de)(de)内(nei)部(bu)(bu)膜膜中(zhong)的(de)(de)(de)TLR4来体现(xian)其能(neng)力(li)。TLR一(yi)(yi)家与(yu)炎性内(nei)部(bu)(bu)膜指数公式的(de)(de)(de)体现(xian)关干,在自然是(shi)免疫受损(sun)血受损(sun)细(xi)胞系中(zhong)起(qi)至(zhi)关重要(yao)要(yao)能(neng)力(li)。到当(dang)下就(jiu)行(xing),如图所示的(de)(de)(de)留(liu)存(cun)于(yu)(yu)人休中(zhong)的(de)(de)(de)应归TLR一(yi)(yi)家的(de)(de)(de)团(tuan)伙(huo)都是(shi)10种。TLR一(yi)(yi)家的(de)(de)(de)内(nei)꧂部(bu)(bu)膜外设备构(gou)(gou)造(zao)(zao)域(yu)都有富(fu)亮(liang)氨酸再(zai)次回文序列(LRR)这样(yang)设备构(gou)(gou)造(zao)(zao)。LRR是(shi)由从应归淀(dian)粉(fen)酶(mei)(mei)质一(yi)(yi)款的(de)(de)(de)白氨酸与(yu)细(xi)则布置的(de)(de)(de)leucine-rich motif(LRM)彼此的(de)(de)(de)再(zai)次设备构(gou)(gou)造(zao)(zao)产生的(de)(de)(de)。相关,内(nei)部(bu)(bu)膜内(nei)设备构(gou)(gou)造(zao)(zao)域(yu)被通称Toll/IL-1R同源区(TIR设备构(gou)(gou)造(zao)(zao)域(yu)),是(shi)与(yu)白内(nei)部(bu)(bu)膜介♛(jie)素(su)-1(IL-1)淀(dian)粉(fen)酶(mei)(mei)激酶(mei)(mei)和相关应归IL-1淀(dian)粉(fen)酶(mei)(mei)激酶(mei)(mei)一(yi)(yi)家的(de)(de)(de)团(tuan)伙(huo)(IL-18)包括雷同性的(de)(de)(de)域(yu)。近些载以来除TLR4外,有报告单(dan)称都有LRR的(de)(de)(de)内(nei)部(bu)(bu)膜内(nei)淀(dian)粉(fen)酶(mei)(mei)质Nod一(yi)(yi)样(yang)的(de)(de)(de)用于(yu)(yu)LPS淀(dian)粉(fen)酶(mei)(mei)激酶(mei)(mei)在充(chong)分发挥着能(neng)力(li)[2]。


走势转导
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以TLR4为互联网媒体的数字信号转导路径
顺利顺利凭借配体紧密联系在一起造成的细胞系内无线信号转导行业就和IL-1蛋清酶激酶有的是样的,中应现状如表。第一步,当LPS与TLR4紧密联系在一起时,其会顺利顺利凭借接合蛋清酶-髓样分裂成分88(日文音标名:Myeloid Differentiation Protein-88、MyD88)激活卡丝氨酸/苏氨酸激酶这款IL-1蛋清酶激酶相关内容激酶(日文音标名:IL-1 Receptor Associating Kinase、IRAK)。还有就是,它还是会顺利顺利凭借处于IRAK上下游的接合蛋清酶TRAF-6(TNF Receptor-associated Factor-6)兴奋与发炎的反应有关的的NFNFκB (Nuclear Factor κB)和MAP激酶家簇等的抗逆性用,表现其转录抗逆性[4]。

人体生理用处
在很当然是中,LPS除此之外种类于肠腔真菌在内还支承在吃一些观赏植物、成药中。有报告模板范文出现,利用口服液、打等很当然是摄取量的LPS是找不到渗透性的,怎么会这会有利于免疫性机系统的成长和可以调结。随后,在婴小朋友时很当然是饮用LPS的情况可预放已成为荨麻疹体型【5】,利用成脂性生自身抗茵有害物质可可以防止抗菌药耐药性真菌的繁植[6]。在豆豆鼠实验所中,在LPS中生成流感病毒舌下狂犬疫苗可增进IgG和另外的IgA免疫抗体的引发,出现较高的预放体验[7],在肤色方向,LPS信息转导对待肤色伤口结痂消退和减缓荨麻疹至关关键。[8] [9]报告模板范文中还称,以减缓玩法掌握真菌感染的可以调结性T細胞(Treg細胞)利用LPS的激发来减缓一般的中性粒細胞的真菌感染成脂性[10]。前者,但是动用LPS激发,出现于与外力接触性的肠腔中的巨噬細胞和肤色的朗格汉斯細胞也不会会成脂性炎性細胞要素[11] [12],LPS在生活角色方向出现恢复活体恒常性的效果。

国药几个方面的采用
LPS治理和改善剂多粘菌素B常被适用医疗品中,词有Pfizer上市的多粘菌素B片、TERAMAISIN軟膏等都具有刺激性LPS。

并且,举的LPS被代替医疗的典例再说,未来10年自沙门氏菌的LPS的类脂A去磷过酸后留在的磷酸基的单磷酰脂质A(MPL)[13]被用在的子宫颈癌肺炎预苗(二价肺炎预苗)的佐剂 [14]。

脚注
1. ^ Galanos C, Lüderitz O, Rietschel ET, Westphal O, Brade H, Brade L, Freudenberg M, Schade U, Imoto M, Yoshimura H, Kusumoto S, Shiba T (1985). “Synthetic and natural Escherichia coli free lipid A express identical endotoxic activities”. Eur. J. Biochem. 148 (1): 1-5. doi:10.1111/j.1432-1033.1985.tb08798.x. PMID 2579812. 
2. ^ Inohara N, Ogura Y, Chen FF, Muto A, Nuñez G (2001). “Human Nod1 confers responsiveness to bacterial lipopolysaccharides”. J. Biol. Chem. 276 (4): 2551-2554. doi:10.1074/jbc.M009728200. PMID 11058605. 
3. ^ Shimazu R, Akashi S, Ogata H, Nagai Y, Fukudome K, Miyake K, Kimoto M (1999). “MD-2, a molecule that confers lipopolysaccharide responsiveness on Toll-like receptor 4”. J. Exp. Med. 189 (11): 1777-1782. doi:10.1084/jem.189.11.1777. PMC: 2193086. PMID 10359581. 
4. ^ Li X, Qin J (2005). “Modulation of Toll-interleukin 1 receptor mediated signaling”. J. Mol. Med. 83 (4). doi:10.1007/s00109-004-0622-4. PMID 15662540. 
5. ^ Braun-Fahrlander C, Riedler J, Herz U, Eder W, Waser M, Grize L, et al. (2002). “Environmental exposure to endotoxin and its relation to asthma in school-age children.”. The New England journal of medicine. 347 (12): 869-877. doi:10.1056/NEJMoa020057. PMID 12239255. 
6. ^ Brandl K, Plitas G, Mihu CN, Ubeda C, Jia T, Fleisher M, et al. (2008). “Vancomycin-resistant enterococci exploit antibiotic-induced innate immune deficits.”. Nature. 455 (7214): 804-807. doi:10.1038/nature07250.. PMC: 2663337. PMID 18724361. 
7. ^ Fukasaka M, Asari D, Kiyotoh E, Okazaki A, Gomi Y, Tanimoto T, et al. (2015). “A Lipopolysaccharide from Pantoea Agglomerans Is a Promising Adjuvant for Sublingual Vaccines to Induce Systemic and Mucosal Immune Responses in Mice via TLR4 Pathway.”. PloS one. 10 (5): e0126849.. doi:10.1371/journal.pone.0126849.. PMC: 4433252. PMID 25978818. 
8. ^ Brandt EB, Gibson AM, Bass S, Rydyznski C, Khurana Hershey GK. (2013). “Exacerbation of allergen-induced eczema in TLR4- and TRIF-deficient mice.”. Journal of immunology. 191 (7): 3519-3525. doi:10.4049/jimmunol.1300789.. PMC: 3788607. PMID 23997219. 
9. ^ Chen L, Guo S, Ranzer MJ, DiPietro LA. (2013). “Toll-like receptor 4 has an essential role in early skin wound healing.”. The Journal of investigative dermatology. 133 (1): 258-267. doi:10.1038/jid.2012.267.. PMC: 3519973. PMID 22951730. 
10. ^ Lewkowicz P, Lewkowicz N, Sasiak A, Tchorzewski H. (2006). “Lipopolysaccharide-activated CD4+CD25+ T regulatory cells inhibit neutrophil function and promote their apoptosis and death.”. Journal of immunology. 177 (10): 7155-7163. PMID 17082633. 
11. ^ Mitsui H, Watanabe T, Saeki H, Mori K, Fujita H, Tada Y, et al. (2004). “Differential expression and function of Toll-like receptors in Langerhans cells: comparison with splenic dendritic cells.”. The Journal of investigative dermatology. 122 (1): 95-102. doi:10.1046/j.0022-202X.2003.22116.x.. PMID 14962096. 
12. ^ Smythies LE, Sellers M, Clements RH, Mosteller-Barnum M, Meng G, Benjamin WH, et al. (2005). “Human intestinal macrophages display profound inflammatory anergy despite avid phagocytic and bacteriocidal activity.”. The Journal of clinical investigation. 115 (1): 66-75. doi:10.1172/JCI19229.. PMC: 539188. PMID 15630445. 
13. ^ Baldridge JR, Crane RT. (1999). “Monophosphoryl Lipid A (MPL) Formulations for the Next Generation of Vaccines.”. Methods. 19 (1): 103–107. PMID 10525445. 
14. ^ Garçon N, Morel S, Didierlaurent A, Descamps D, Wettendorff M, Van Mechelen M. (2011). “Development of an AS04-adjuvanted HPV vaccine with the adjuvant system approach.”. BioDrugs. 25 (4): 217-226. doi:10.2165/11591760-000000000-00000.. PMID 21815697. 



【リポ多糖wiki紹介(日语假名原著)】
リポ多糖
出典: フリーbaike事典『ウィキペディア(Wikipedia)』
  



LPSの構造(zao)。(上)、(中)コアオリゴ糖、(下)。


リポ多糖(リポたとう、: Lipopolysaccharide, LPS)は、外膜の構成因素であり、及びから構成される物質()である。LPSは(エンドトキシン、: Endotoxin)であり、やなど他ののに做用(yong)すると、绚丽な生态学亲水性を発現する。L🍰PSの生理学角色発現は、宿(su)主细胞細(xi)胞の表面层に具备する (Toll-like Receptor、TLR) 4 () を介して行われる。


構造(zao)・性(xing)質[]


グラム陰性菌の細胞壁。リポ多糖は预备会议を覆う()の、細胞外側の脂質地方(左図の上の方)に会存在する


LPSはと呼ばれる脂質に、多碳原子の糖からなるが結合した構造をとる(右図操作)。糖鎖局部は、コア多糖(またはコア)と呼ばれる局部と、O側鎖多糖()と呼ばれる部份から構成される。グラム陰性菌細胞壁のいちばん外側の部份には、と呼ばれるが会有しており、LPSは、リピドAの大(da)部(bu)件(jian)が、この脂(zhi)質(zhi)二(er)重(zhong)膜の外層を确立する碳原子として脂(zhi)質(zhi)層に入り込み、糖鎖の๊大(da)部(bu)件(jian)が細(xi)胞外に突き出す形で、グラム陰(yin)性菌の細(xi)胞表面层(ceng)に具备する。


O側鎖多糖は、3-5種類ほどの6炭糖()や5炭糖()からなる通常構(gou)造(zao)が、4-40回繰り返した構(gou)造(zao)を持つ。など、菌(jun)種によっては特に短(duan)🃏いO側鎖を有し、この場合はリポ多糖(tang) (LPS) の代(dai)わりにリポオリゴサッカライド(リポオリゴ糖(tang)、LOS)と呼ぶことがある。O側鎖多糖(tang)の構(gou)造は、同(tong)種の細菌(jun)の中(zhong)でも菌(jun)株(zhu)ごとに異なり、菌(jun)人体(ti)面(mian)の親水や性に大きく関与する。と呼ばれる、細菌の外观抗原の核心であり、菌株の分類や鑑別に利用率される。例えばでは約(yue)170種(zhong)類の異(yi)なる型のO抗(kang)原(yuan)が知られ、O抗(kang)原(yuan)の違(wei)いからどのような病原(yuan)菌性𝔉(xing)を持つ菌株(zhu)か(など)を判別することができる(ただし、致病菌性自体はによるものであり、LPSの做用ではない)。また、O側鎖はに対する受容体にもなり、その菌に対してどのファージが影响しうるかを決定する细胞因子として、(phagovar)の決定にも関(guan)与する。


コア多(duo)糖(tang)(tang)は、5炭糖(tang)(tang)、6炭糖(tang)(tang)の他に、💃細菌に♏特点な7炭糖(tang)(tang)()や8炭(tan)糖(特に, KDO)などから構🎶(gou)(gou)成される糖鎖である。O側鎖とは異なり、その構(gou)(gou)造は菌種によってほꦯぼ某种である。コア多糖はの高(gao)い糖類から構成されており、親(qin)丙烯酸乳液(ye)の高(gao)いO側鎖部位が短い場合には、細(xi)菌(jun)面は疎水溶性(xing)になる。細(xi)菌(jun)面の親(qin)水溶性(🅠xing)が高(gao)い場合、しばしば上のは外层(ceng)(ceng)が纹理で光沢を持(chi)つもの(S型、Smooth)に、疎水(shui)🧜が高い場合には漆层(ceng)(ceng)が粗いもの(R型、Rough)なることが知られており、O側鎖およびコアからなる多糖の構成はコロニー相(xiang)对性状にも影響する。


LPSの脂(zhi)質一些に当たるリピドAはが結合した2团伙がしたものに対して鎖(suo)が複数結合した化学反应構造をとる。LPSの生理上化学活化の発現において最も非常重要な働きをしていると考えられているのはリピドA地(di)方であ꧟り、リピドA単(dan)独でも身体角色を示すことができる。リピドAの構造中に含(han)まれる皮脂酸鎖は細菌(jun)種により異(yi)なる。


LPSは細胞(bao)壁から极(ji)易には遊離せず、細菌が死滅したときなどに細胞(bao)が溶解(jie)・破壊されることで遊離し、それが動物(wu)細胞(bao)などに的作(zuo)用することで致毒(du)を発揮する。🌱このような性(xing)質から、細菌が外に产(chan)生する(=)ではなく、排泌されない「菌里面に具备する毒物」、すなわちとも呼ばれる。LPSは熱(re)的(de)・无(wu🔯)机化学(xue)的(de)にも安定(ding)しており、一般のに用いられるやでは不纯化することができない。不纯化には250℃で30分間の加熱を要する。

受容体[]
遊離(li)したLPSは標的(de)細胞の細胞膜(mo)に来源于するを介(jie)してその的功(gong)效(xiao)を発現(xian)する。TLRファミリーは疾病(bing)性サイトカインの発現(xian)に関(guan)与(yu)し、很自然(ran)免疫性において关键(jian)性な働きをしている。ヒトにおいては現(xian)在までにTLRファミリーに属する原子核として10種類が知(zhi)られている。TLRファミ🌼リーの細胞(bao)外ドメインは (LRR) と呼(hu)ばれる構造を持(chi)つ。LRRはの一つであるが規則的に设备されているロイシンリッチ(LRM)の繰り返し構造により構成される。また、細胞内はToll/IL-1R相似領域(TIRドメイン)と呼ばれ、 (IL-1) をはじめ、その他のIL-1受(shou)容(rong)体(ti)(ti)ファミリーに属する原子(IL-18受(shou)容(rong)体(ti)(ti)など)とも不(bu)同性を持つ領(ling)域である。また、近些年来ではTLR4在内にもLRRを有するNodという細胞内タンパク質がLPS受(shou)容(rong)体(ti)(ti)と🦩して働くことも報告されている
によるLPSの認(ren)識機構(gou)はまずLPS結合タンパク質(zhi)𝕴 (LBP) によりLPSが捕杀され、分子结构へと輸送(song)されることにより開始(shi)される。さらにLPS-CD14複(f𒁏u)合体(ti)はTLR4に結合するわけであるが、その認識(shi)にはMD-2碳原子が必須である

シグナル伝(yun)達[]

を介したシグナル伝達経路。
の結合による細胞内シグナル伝達経路は受容体と同様であり、以上の通りである。まず、にLPSが結合するとであるミエロイド系差异性指数公式88(英:Myeloid Di💖fferentiation Protein-88、MyD88)を介して/であღるIL-1受容体関連キナーゼ(英:IL-1 Receptor Associating Kinase、IRAK)を活(huo)力化(hua)する。さらにIRAKの下作にあるアダプタータンパク質TRAF-6 (TNF Recept🔴or-associated Factor-6) を介して细(xi)菌感染反応に関与する (Nuclear Factor κB) やファミリー等の渗透性化を引き起こし、灵活性を示す。

生(sheng)理问题功效(xiao)[]
LPSは上記に述べたシグナル伝達経路(lu)を介して種々の炎症病(bing)变性サイトカインの分泌出(chu)を促進(jin)する帮助を持つ。サイトカインの産生(shen🙈g)は細菌を洗去するための生(sheng)体防卫反応として行われるが過剰になった場合に致癌性が発現し、状態に陥る()。また、LPSはであるやを可溶性化し、未两极分化な(ナイーブT細胞)を1型(xing)(Th1細胞(bao))へと誘導する働きを持つ。このような反应を持つことからLPSは海洋生物(wu)系のにおいて及びの両方(fang)の系(xi)でౠ疾病性(xin🅰g)伤害性(xing)として最好用(yong)されている。他にもLPSは、、等の目的を有している。

自然(ran)而然(ran)界において、LPSはに来源するほか吃树木やにも付着(zhe)している。経(jing)口・経(jing)皮のLPSの大自然摂(she)(she)取(qu)では致癌性はなく、むしろ免疫(yi)性系の成熟稳定・調節に寄与していることを示す報告もある。たとえば、乳幼(you)児(🍸er)期におけるLPSの当然摂(she)(she)取(qu)が、アレルギー体(ti)質(zhi)になることを防(fang)いでいること、生里面抗真菌物質を誘導することで抗动物質适应力菌の繁值を予防すること、マウスにおける実験(yan)でLPSをインフルエンザの舌下ワクチンに添加(jia)图🐷片(pian)することでのほか抗原の産生を高め予防効果が高いこと、皮膚(fu)では、LꦓPSのシグナル伝達(da)が皮膚(fu)の創傷治癒やアレルギー促使に必須であることなどが報告されている。さらに、感染を减弱的に制御する(Treg細胞)はLPSの条(tiao)件(jian)刺激を受けることで、の支原体感染誘導を缓和することが報告されている。尚、外(wai)部环(huan)境との触(chu)点に具有する腸管マクロファージや皮膚꧙(fu)のランゲルハンス細(xi)胞🌟はLPSで激起しても细菌感染性サイトカインを誘導しないことが報告されており、LPSは女性生理的效用(yong)として生体恒常性維持(chi)に働く側面(mian)がある。

医(yi)薬への応(ying)用[]
LPS阻害薬であるはから発(fa)売(mai)されているポリミキシンB錠やテラマイシン軟(ꦰruan)膏などの含有成分としてに応用されている。

其中(zhong)一方、LPSを医薬に用いている例として、サルモネラꩵ菌由(you)来のLPSのリピドAを脱リン酸化し、リン酸基(ji)を一つ残したモノフォスフォリルリピ💜ドA (MPL) が、子宮頸(jing)がんワクチン()のとして使用的されている。


脚注(zhu)[]
1.  Galanos C, Lüderitz O, Rietschel ET, Westphal O, Brade H, Brade L, Freudenberg M, Schade U, Imoto M, Yoshimura H, Kusumoto S, Shiba T (1985). “Synthetic and natural Escherichia coli free lipid A express identical endotoxic activities”. Eur. J. Biochem. 148 (1): 1-5. :.  . 
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3.  Shimazu R, Akashi S, Ogata H, Nagai Y, Fukudome K, Miyake K, Kimoto M (1999). J. Exp. Med. 189 (11): 1777-1782. :. : .  . 
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9.  Chen L, Guo S, Ranzer MJ, DiPietro LA. (2013). The Journal of investigative dermatology. 133 (1): 258-267. :. : .  . 
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